实验 1 群落最小面积的测定

一、目的：

学习通过种—面积曲线确定群落最小面积的方法，了解群落物种多样性与取样面积

的数量关系。

二、仪器设备：

测绳、皮尺、钢卷尺、铅笔、记录纸。

三、方法：

1.对所要调查的群落进行踏查，根据外貌特征和地形部位等选择典型地段。

2.采用机械布点获随机布点的方法确定调查样方的起始位置。

3.以确定的起始位置为样方的一个起点，按巢式小区样方扩大法，不断扩大取样

面积。具体办法如图：

图1（A、 B）

1 ~ 第一次取样面积。1×1m 2

1+2 ~ 第二次取样面积。1×2m 2

1+2+3 ~ 第三次取样面积。2×2m 2

1+2+3+4 ~ 第四次取样面积。2×4m 2

……………（余类推）

4.在不断扩大累积取样面积的同时，记载相应出现的累计种数和种的名录。并以

直角坐标系的X轴代表累计的取样面积，以Y 轴代表相应取样面积上所累计的种数绘出

种-面积曲线（见下图，表1）

表1 种-面积记载表

样方数或取样次数 取样面积 累计取样面积（m 2 ） 新出现的种数 累计种数

1 1 1 3 4

1 2

3 4

5 6

7

4

2

5 3

1

6 7

A

B

3 2 1 2 5 8

3 2 4 5 13

4 4 8

5 8 16

6 16 32

这样在最初的一些取样次数的相应面积中累计的种数上升较快，种-面积曲线表现

较陡，随着取样次数的增加，累积的取样面积增大，则重复的种逐渐增多，新出现的种

渐少，累计的种数变化较小，甚至没有变化，种-面积曲线趋于平缓。在这样的转折点，

继续扩大取样面积已无意义。这就说明，转折点所对应的面积，对于表示该群落的种类

成份已完全满足，这个面积称为该群落的最小面积（或表现面积）。

在确定了取样面积之后或同时，将该群落的所有植物种列出名录。

图2 种 — 面积曲线

实验 2 群落物种多样性的测定

一、实验目的

掌握群落物种多样性的测定方法（样方法） ，使学生认识到不同群落物种多样性的

差异及其形成的原因。

二、仪器设备

100cm～200cm盒尺、塑料绳、记录纸、铅笔等。

关于生物多样性指数的调查方法与前面介绍的密度调查方法相似，因此，这里只介

绍统计和计算方法。

三、实验方法：

（一）样方调查：

0 5 10 15 20 25

1 2 4 8 16 32 64

累计取样面积（m 2 ）

累计种类(种)

4 在试验地中，采用随机的方法设置 2×2m 2 的样方 3 块，并用塑料绳围其边界。再

用塑料绳将每一样方划分为0.5×0.5 m 2 的小样方16块。在大样方中调查所出现的物种

数量，及每一物种的株（丛）数、盖度、高度（最大、最小、中等）；在小样方中调查

每一物种的频度。将调查结果记录于下表中。

多样性调查记录表

多度 高度（cm）

样方号 物种

（株数） （丛数） 盖度

（％） 最小 中等 最大

（二）多样性指数的计算

（1）Simpson 多样性指数

从一个无限总体中随机抽出 2 个，它们属于同一个种的概率：设种的总数是 S, 第

1个种有 n1 个个体，第2个种有 n2 个个体，… 所有s中的总数是N,所以，N= n1 + n2

+..ns. 假设这个概率为λ，则：

i=1 s ni（ni-1）

λ=------------------

N（N-1）

式中 λ 是总体优势度的度量，λ 值大总体中有的种占优势，λ 值小则说明总体中的

每个种个体数比较均匀。由于优势度多样性互补，可以认为，如λ值小则群落有较大的

多样性；如λ值较大则群落种类成分单一。群落的多样性与优势度是互补的。

即：Ds = 1-λ= 1- i=1 s ni（ni-1）/N（N-1），Ds 为群落的多样性指数。

（2）Shannon-Weaver 多样性指数

通常测量异质性最常用的是信息理论，在信息论中信息被定义为： I = ln（Po/Pi），

式中：Po 代表后验概率； Pi 代表先验概率。后验概率是事件发生以后的不肯定程度，

一般Po 为1，故上式为：I= ln（1/Pi）=- ln Pi。如果在某一段时间内，我们获得S条信

息，那么我们获得的平均信息量由数学期望的定义为：H = ∑i=1 s PiIi，Pi是种 i的先验概

率，Ii是第 i条信息，将I = ln Pi代入上式有：

H = ∑i=1 s Pi ln Pi，这就是生态学著名的Shannon 公式，它的基本思想是把群落内与每

个生物个体作为总的信息单元。

(3) 均匀性指数(Evenness)

无论 Simpson 多样性指数还是 Shannon 多样性指数都包括两个成分，一是丰富

5 度：指群落中包含的物种数（S）；另一是均匀度：指每个种个体数间的差异。前面这两

个多样性指数是丰富度和均匀度的综合指标，与二者的增加与减少正相关。各种之间，

个体分配越均匀，H值越大。如果每个体都属于不同的种，多样性指数就最大；如果所

有个体均属同一物种， 多样性就最小。 实践上群落丰富度的计测就是用群落种数S表示，

均匀度用实测多样性与最大多样性之比表示。如 Shannon 多样性指数为:

H=-Σi=1 s (ni/N)ln(ni/N)，假定它的多样性 H是确定的，S个种的总体中，当所有

种都以相同比例1/S存在时，将有最大的多样性, 因此，Hmax=-Σi=1 s (1/S)ln(1/S)=lnS，

于是群落的均匀度为：E=H/Hmax=H/lnS，其中E为均匀性指数.。

（4）多样性指数计算和分析(Calculation of Biodiversities)

分别计算乔木层、灌木层、草本层的多样性指数，并利用三个组的资料进行比较

分析。在调查资料中分别植物种统计株数、重要值，计算每个种出现的株数概率和重要

值概率记入种的株数多样性统计计算表和种的重要值多样性统计计算表。下面试对上述

这些公式的总结

①辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index）

多样性指数

D p s i

i s

 

  1 2

1

最大多样性指数

D S S i s

max ( )    

  1 1 1 1 2

1

均匀度

E D

D D

S s s    max 1 1

②香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）

信息量

i s

i i p p H 2

1 log 

  

最大信息量

H S

S

S

S max ( log ) log    1 1

2 2

最小信息量

H S

S

S

S

min log    2 0

均匀度

E H

H H

S  

max log 2

四、数据整理：

（一）列出各样方中出现的植物的名录。

（二）计算并比较各样方的多样性指数，包括 Simpson指数和Shannon-weiner指

数、均匀度指数，基于多样性指数对各样方的物种多样性进行比较。

6 实验 3 群落数量特征的计算

一、实验目的：

掌握群落各种数量指标的计算方法，加深对各种数量指标的理解。

二、实验仪器：

计算器、铅笔、草稿纸。

三、实验方法：

本实验所用数据材料为实验2中的样方调查数据。

群落的各种数量指标：

● 相对密度=某一物种密度/所有物种密度之和

● 相对频度=某一物种频度/所有物种频度之和

● 相对盖度=某一物种盖度/所有物种盖度之和

● 相对高度=某一物种高度/所有物种高度之和

● 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度

● 综合优势比（SDR）：

包含2因素、3因素、4因素和 5因素 4类。常用的为 2因素的综合优势比。即

在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中任意选取两项求其平均值再

乘以100％。

SDR（％）＝[（密度比＋盖度比）/2]X100％

四、数据整理：

对两个样方的中出现物种的重要值及综合优势比进行比较，并排序，确定其中的优

势种。

实验 4 叶面积指数的测定

一、实验目的：

叶片是树木光合作用的器官，使森林群落物质生产和能量转换的主要部位，植

物的叶面积是评价个体或群落第一性生产力的重要指标，叶面积测定是估计生态系

统太阳能利用率的有效方法。另外，森林群落叶面积的大小，对其生产力的高低和

生态功能的发挥有重要的影响。因此深入研究叶面积，可谓确定林分最佳结构，充

分利用光能，提高森林生产力提供理论依据。

二、实验仪器

剪刀、天平、皮尺、钢卷尺、胸径尺、方格纸

三、实验方法及步骤：

（一）试验方法：

1.单叶叶面积的测定

测定叶面积的方法很多，繁简不一，仅将阔叶树常用的方法介绍如下：

1、方格计算法：把测定的叶子平摊在方格纸上，绘出叶子轮廓。计算叶片所占格

数，叶缘不足半格者不计，超过半格按一格计，最后合计叶片所占总格数，再乘以格的

面积，即可得到叶片的面积。

2、称纸法：把叶轮廓转绘于方格纸上，剪下叶形，按下式计算叶面积：

7 3、几何图形法：把叶子按自然形状，选择适当的几何图形，如长方形、正方形、

三角形、梯形等，以 cm为单位进行剪切，去掉叶片的边缘部分，使其变为规则的几何

图形，然后测算其面积，并称量其鲜、干重量，同时剪切掉的部分也要称量其鲜、干重

量，然后根据叶子的干重于面积的关系，可以推算出一个样品的叶面积。

此外还有求积仪测定法、光电叶面积仪测定法等。

对于针叶树多采用叶面积计算公式求得。

2.单株叶面积的测定

将标准株的叶子全部摘下，称其总鲜重（G）。取其中一小部分称重（g），然后测其

叶面积（So）。但株总叶面积（S）可由下式计算得出：

g So G S ∙ 

若为低矮的植物群落，可以数标准株全株叶片总数N，并取部分叶片（n片），测定

但叶面积（Si）。则单株总叶面积（S）为：



 ∙  n

i Si n N S

1

3.群落叶面积的测算

群落叶面积的测算，依群落类型的不同，可采用不同的方法。

1、平均标准木法：在群落内设一定面积的标准地（或样方）。测定标准地内每一株

的胸径，选取标准木。然后测定标准木的叶面积Rf，则标准地内叶面积为：

N Rf S

∙



N是林木总株数

2、径阶标准木法：对标准地内林木进行每亩检尺后，划分径阶，计算径阶的平均

胸径，选择个径阶的标准木。对标准木进行叶面积测量，然后计算标准地内总叶面积。

公式为：



 ∙ ∙  1

1 ´ m

i i i i S W n S

式中：Si´——第I径阶单位鲜叶重的叶面积

Wi——第I径阶标准木全株鲜叶重

ni——径阶林木株数 m——径阶数目

另外还有重量法：一般适用于低矮的植物群落，测定具有破坏性。 ´ S Wf S   其中：

S为样方总叶面积；Wf为样方叶片总鲜重；S´为单位重量的鲜叶面积。回归分析法：利

单位坐标纸重 剪下的纸叶重 单位坐标纸面积 叶面积  

8 用叶量与胸径（或胸径平方×树高）成幂函数的相关关系，即 b aD W  （或

b H D a W ) ( 2  ），计算叶面积。

4.叶面积指数和叶面积密度的测定

1、叶面积指数（LAI）

单位土地面积 面积 单位土地面积上的总叶  LAI

2、叶面积密度（LAD）

它表示单位空间叶面积的数量，是分析林分结构的指标，用叶面积与林分所占空间

之比表示。

（二）实验步骤

1、在群落内选择有代表性地段设立标准地或样方。样方面积为：2m×2m。

2、对标准地内所有林木进行胸径测量，并计算其平均值。

3、选择标准木（胸径为平均值的林木）。

4、取叶。对所要测定的树木，首先划分层次。每一层的厚度要视林木的大小而定。对

于中龄林，普通树干以1m为一层，（基部留0.3m干基），对于树冠不分0.5m为一层，

层次划定后，要用木工笔在树干上打上标记，并标出东西南北四个方位。分别从每一层

次的四个方位取中间的纸条，并从枝条的中间取3片叶子。分层存放。

5、测定各层叶面积，求出单株叶面积。

6、计算林分叶面积、叶面积指数和叶面积密度。

四、数据整理：

1、列出样地每木检尺的数据。

2、计算整理单株、单株各层、标准地叶面积和叶面积指数。

实验 5 叶量的垂直分布和相对照度的关系

一、目的

掌握一般的叶量和相对照度的测定技术和绘图方法，使学员认识叶面积指数和光衰

减系数相互关系的一般规律。

二、仪器的准备

100～200cm盒卷尺、50m皮尺、胸径尺、剪刀、手锯、天平、试料袋、塑料绳若干

米1～2 m，木工笔、记录本、记录纸、铅笔、方格纸、叶面积测定仪、烘箱、照度计若

干台。

三、实验方法：

9 （一）相对照度的测定和叶子的取样测定

1.在取样之前应在林分内按照林分调查规定进行调查测定，选出标准地和标准木。

然后进行相对照度垂直分布的测定。

相对照度的测定，地点和具体树应选在标准地内标准木上，分层测定，林冠上表面

的1m以上和林地各设一点，林冠层应视林冠层的厚度而分层，为了提高测定制的代表

性，每0.5m为一层，每0.5×0.5m设一个测定，取树冠内外的平均值作为该层的代表

值。严格来说应长期测定（一月或一年等），但为了方便，普遍选择晴天无云的日子，

自早晨日出后每小时测定一次，连续数日，取其平均值为各层的代表值。

2.树冠的分层和叶子的取样：

前边一说明了门司、佐伯关于生产构造图的表示方法。按这个要求，对所要测定的

树木，首先划分层次。每一层的厚度要视林木的大小而定。对于中龄林，普通树干以1m

为一层，（基部留0.3m干基），对于林冠部分0.5m为一层（而这部分树干仍1m一层），

层次划定后，要用木工笔在树干上打上标记，并标出东南西北四个方位。用绳将四个方

位分开，并将穿越几层的大枝固定，即分层的准备工作结束。上述的工作在林分中进行

时，必须有较高的脚手架。由于搭脚手架的代价太高，因此，如果不是太大的树时，首

先伐倒在进行上述工作，方法是将方位在树上标出后，在人为保护下使树体慢慢倒下，

不要压、摔、折坏枝叶，要尽量保持原来的自然状态。伐倒后从树干的下端开始，按分

的层次锯开取圆盘， 圆盘一般从下端取， 厚度3～5cm， 取下后在圆盘得上表面标出方位、

编号、层次、班次等，然后称记鲜重（干和圆盘），取的只剩下树冠中的那段树干时为

止（树冠中的树干一般来说是等取完枝叶后再分层取圆盘称记重量）。这时将树干直立

于地上，按前边所述的方法分层，划方位和固定。然后即可开始叶、枝，具体做法是先

摘取叶，然后再取枝，最后处理树干。

对每层、每方位上取下的叶子，不能不管数量多少全部测定，这样工作量太大。通

常采取抽样法，这样可以节省人力物力和时间。取样的方法有多种，最普通的是采用对

分法。具体做法是：把某一层次或某一层位的叶称记鲜重后，全放在一块大小合适的塑

料布上，搅拌均匀后再提起两个对角对折几次，从叶堆中间分开，去掉其中的1/2，再

对折再去，直达倒适量为止。

样品的多少，视树木的大小而定。苗木，因为每层次的叶量很少，可以全测。大树

的每个样品应在小于该层全鲜生的1/10，大于50g、叶量在50g以下的不必抽样。抽取

的样品应称记鲜重后再袋上注明实际重量、层位、标准木号、班、组，测量者姓名，以

备测定。

（二）叶量的测定

前边已经说过，叶量普通是用叶面积指数和干重表示。现在介绍叶面积指数的测定

法。在抽出样品后应立即进行叶面积的测定，如果一时做不完，应设法保持叶片的新鲜

状态，以防干缩。叶面积的测定法方有以下几种：

⑴用叶面积测定仪进行测定，具体操作按使用说明书上去做。

⑵方格纸法： 是把样品中的每一片叶子绽开在方格纸上，用细铅笔将叶片的边界描

出，然后以mm 2 为单位点数叶面积。

10 ⑶几何图形法：由于不少树种的叶片边缘不整齐，用铅笔描图一是费人力，二是也

不精确，于是可以把叶子按其自然形状，选择合适的几何图，如长方形、正方形、三角

形、梯形等，以cm为单位进行剪切，去掉叶片的边缘部分，使其变为规则的几何图形，

然后测算其面积，并称量其鲜重量、干重量，同时剪切掉的部分也要称量其鲜、干重量，

然后根据叶子的干重量与面积的关系，可以推算出一个样品的叶面积。对于大树，由于

叶量多，在一个层位内并非一个样品，有时多达几个到十几个样品，于是在一层次的样

品可进行回归求出。如下式①：

SLi = a + bWLi ①

其中WLi 为叶重，SLi 为叶面积。利用①式可以计算出一个层位的叶面积数。

（三）数据的整理和叶面积指数的推算

1. 各层叶量的干量WLi

WLi = WLi·干重率 ②

干重率 = 样品的干重 / 样品的鲜重 ③

以上计算要注意以g为单位。

2. 该株数的叶总干重：

WL = WL1 + WL2 + …… + WLn ④

SLi = a + bWLi ⑤

4. 叶面积和：

SL = SL1 + SL2 + …… +SLn ⑥

5. 叶面积指数：

⑴ 林分的叶面积指数：

F = L/平均单株所占的面积（m 2 /m 2 ） ⑦

L: 标准木的叶面积要变成m 2 ， 平均单株所占面积也要变为m 2 。 在大面积森林调查时，

不是一株标准木，而是几株或者更多（这是可取期平均值）。

⑵ 林分叶面积指数的垂直分布：

FLi = SLi / 平均单株所占的面积（m 2 /m 2 ） ⑧

6. 消光系数的计算：

K = -In(IZ/IO)/ FZ ⑨

利用⑨式时，是把林分的林冠上表面看作是平的。当林分或苗木在充分郁闭时是可

以的。 而当处在幼龄阶段时， 由于上表面凹凸不平不可用⑨式表示In(IZ/IO)～FZ 的关系。

这时用⑩式表示In(IZ/IO)～FZ 的关系。

    

  1 FZ ⑩

其中K´即为该树种的平均消光系数值，即为定数。

11 群落内部的相对照度和叶面积指数的关系

（依田，1971）以 Beer Lambcrt 法则为计算依据的例子

①唐菖蒲、②日本芦苇、③热带雨林、④米储、

⑤山毛榉⑥似飞蓬得菊科植物⑦柳杉

7. 叶面积指数的空间分布和相对照度分布：

根据以上测定数据，就可以绘出相对照度和叶面积指数的相互关系的空间分布图。

方法如下：

①先确定消光系数K值（K值要经过多次测定才可得到）。但是实践中经常是先多次

测定林分内相对照度分布，然后求出各层相对照度的代表值，这是在计算出各层的叶面

积指数后，可利用⑨式求出多个K值，取其平均值可以作为该林分的消光系数K值。知

道了K值，可利用⑨式求出各层次的相对照度的推算值。有了各层的叶面积指数和相对

照度的推算值后，选择合适的比例尺就可以画图了。

实验 6 植物群落生物量和生产力的测定

一、目的

植物群落中的绿色植物的物质生产无论对于人类还是整个生物界都具有根本的意

义。对于林业工作者，研究森林生态系统的生物量和生产力尤为重要。本实验的目的在

于学习测定植物群落生物量和生产力的方法，培养学生的实际操作能力。

二、试验用具

锯、枝剪、皮尺、钢卷尺、胸围尺、三角板或直尺、秤、天平（1/100） 、样品袋、

标签、电子台秤、鼓风干燥箱。

三、实验步骤

（一）乔木生物量的测定

1．标准地的设置和林木调查

在植物群落内具有代表性的地段设一矩形标准地测量其面积。对标准地内的林木确

定一个起测胸径，然后逐株测量林木的胸径和树高。

0 2 4 6 8 10

12

叶面积指数

0.5 1 5 10 50 100

相

对

照

度

（%）

⑦ ⑥ ②

①

③

⑤ ④

12 2．选择标准木(供试木)

利用群落调查中每木检尺数据选择标准木，选择标准亩应根据群落特点、树种的珍

贵程度、调查力量和调查时间的多少分别采用不同的方法。

（1）平均标准木法 根据每木调查结果，计算出全部活立木的平均胸高断面积（或

平均胸径）把标准地内胸高端面积（或胸径）最接近于平均值的 3—5 株树木选出作为

标准木。

（2）径阶标准木法 根据每木调查资料将标准地内全部活立木按径阶分组，在各

径阶内选择标准木。各径阶内标准木的株数，根据各径阶林木株数按比例确定。

（3）相对生长法（回归分析法） 在标准地内选择各种大小的树木作为供试木。注

意一定要把标准地内的最大树选在其中，因为它对精度的影响最大。

无论用什么方法选出供试木，应没有明显的变形或缺陷，如双杈木、弯曲、病腐、

无顶稍等情况发生。

3．标准木伐倒测量

（1）测量树干材积和鲜重

将标准木齐地伐倒， 立即测量活枝下高和活枝下直径。 然后在距地面0.3米、 1.3米、

2.6米处锯断，往上按1—2米分层将树干锯断，各层枝、叶、果分开。在每一区分段的

下面锯取 2—5 厘米厚的圆盘。锯下的圆盘在区分短处的断面为工作面，另一面为非工

作面。在非工作面上标记标准地号、样株号、区分段高度及树种名称，装入样品袋带回

驻地。对干枝区别不太明显的阔叶树种，巴长得最直最粗的部分算作主干。带回的圆盘

作树干解析和测量容积重。 若条件允许， 可现地称量各段的鲜重 （木材和树皮分别称重），

并取部分样品带回实验室烘干侧含水率。

（2）枝的测量

沿树干自下而上主意测量枝长（L）、枝基径（Do），抽测其中5—7个枝的枝上叶鲜

重、去叶后枝鲜重。各部分均应抽取部分样品，称鲜重后装入样品袋，做好标记后带回

实验室测含水率。

3．烘干称重

在实验室内，首先将样品按标准地、株、层分类管理。然后放入烘箱，控制温度为

80℃恒温。小枝、叶、果实样品烘干24小时。木材、大枝等大个样品要烘干48小时烘

干后用天平称干重。截取的树干圆盘，将工作面刨光，测量带皮直径、去皮直径、年轮

数、年轮至髓心的距离等。作完树干解析的圆盘测定带皮体积和去皮体积，将皮剥下分

别称木材和树皮鲜重。放烘箱烘干，称其干重。

4．生物量的计算

（1）单株枝、叶、果实的计算

13

含水率 鲜重 干重 干物质率 鲜重 干重 鲜重 含水率

- 1 100% 100% -

    

用以上攻石柱柱、朱曾计算枝、叶、果实、枝皮、木材等项的干物质率。用外业测

得的各项鲜重乘以同一项目的干五律，得该项的干物质重量。

（2）单株枝、叶生物量的计算

以 5—7 个枝的枝干物质量重（Ws）、叶干重（WL）、枝长（L）和枝基径（Do）为

基础作回归分析，建立相对生长的回归方程：





 

b

O L b 2

O L b

O S 2

aD W L D a W aD W

   

或 或 b

O S L D a W

对相关系数（R)的可靠性检验合格后，即可利用这些共识计算每一个枝的干重荷叶

干重。将单株树木的的单枝的枝和叶干重求和，即可得到单株的枝干中和叶干重。

（3）单株木材、树皮干物质量计算

计算出木材和树皮含水率和干物质率后，分别计算容积重：

3 3 m kg

cm g 或 ， 鲜样体积 干物质率 鲜重 容积重  

容积重乘以各区分段木材和树皮体积，得到区分段木材干物质量和树皮干物质量。

将各区分段的木材和树皮干重分别求和即得到单株木材干物质重量和树皮干物质重量。

（4）单位土地面积生物量计算

有了单株树木的各部分干物质量，如何换算成单位土地面积上的生物量，取决于标

准木的选取方法。

①平均标准木法

先单项计算单位土地面积上的干物质量。方法是把各样木同一项目的单株干重总合

（∑W），再乘以标准地内林木胸高断面积和（∑G）与标准木胸高断面积合计(∑g)之

比就得到标准地内该项的干物质总量，即：

 



∙  g G W W

然后将其换算成一公顷林地的数值，就是单位土地面积上某一单项的生物量。把木

材、树皮、多年枝、当年枝、多年叶、当年叶和果实生物量合计之就得到单位土地面积

乔木层生物量。

②径阶标准木法

将同一径阶内各供试木的某项测值（例如叶干重）合计（∑W），乘以该径阶全部林

木胸高断面积之积（∑G）与供试木胸高断面积之和(∑g)的比值，求各径阶同一项目的

14 干重。把各径阶值合计就得到标准地内各单项干物质量。在把各单项值总合之就得到单

位土地面积上乔木层的生物量。

③相对生长法

利用供试木各项测值（W）与测数因子之间的关系：

b aD w 

或





b H D a w 2 

求出a、b值，得到回归方程。把标准地内全部木的相应测树因子一一代入方程，求

各株单项干物重。将同一项数值累加得到标准地内各项干物质量。把它们换算成单位土

地面积值，在把各单项总和即得到单位土地面积乔木层生物量。

（二）乔木层生产力的测算

1．树干木材、树皮年生长量的测定

树干的生长量是通过树干解析法来进行的。方法是从伐倒木的各个高度截取圆盘。

如截取部位恰好遇到树杈等，从而不适合用来测定年轮时，可上下小范围更换位置截取

新的断面。截下的圆盘要在非工作面上记载解析木编号和工作面的高度。工作时要用刀

子、刨子等工具削成易于读出年轮的状态。用铅笔通过髓心的最大直径和同样通过髓心

并与之垂直的直线画出来，沿着这个方向的直线从树干外侧，在 5 年前、10 年前、15

年前……的年轮上用铅笔做上记号，同时读出全部年轮数。所定年龄间隔可以根据实际

情况适当伸缩。数年轮时要注意四个方向上的年轮是否在同一环上，以排除假年轮的干

扰。当年轮非常密集时刻用放大镜帮助。把精密的尺子紧贴靠各个直线上，读出髓心到

树皮外缘的长度、到去皮后木质部边缘长度、5年前、10年前、……年轮的长度。把四

个方向的测定结果记录入表。区四个方向的平均值则得个龄阶的平均半径。根据这个结

果绘制树干解析图。并计算各区分段的材积：

L g g V ∙  

2

2 1

g 1、g2 分别是上下界面的面积、L为区分段长度。梢头部分的材积，近似于圆锥体，

如假设其基部断面积为g，高为 l，则可用公式：

L g V ∙ 

3

来计算。如果将各时期各高度的材积加以合计，就可以求出单株的带皮的带皮材积、去

皮材积、5年前材积、10年前材积……。要把材积换算成干重时，需从树干不同部分截

取试材 ，测定容积重，即可求侧干物质量。设最近一年树干生长量为ΔWs，现在的重

量是 Ws，t 年前的重量为 Ws′，如果此间是呈直线生长，则ΔWs可用下式计算：

15

t

W W W s s

s '   

若树木不是正处于旺盛生长期，而是呈指数生长时期，则用下式来计算：

) 1 ( r

s s e W W   

其中

) ln( 1

'

s s

W W

t r 

至于采用那个公式才更接近实际，这要根据该树最近的材积生长曲线来判断。

树皮的生长量通常是假定与木材具有相同的生长率。如果能加上老皮脱落量的修正，

则更精确。

有了单株生长量，就可以用平均标准木法或相对生长量法，换算成单位土地面积，

一年内树干的生产量，即树干生产力。

2 枝生产量的测定

枝生产量的测定比较困难，因为既有新生枝条，又有老枝的增粗，测定时应分别进

行。对伐倒木首先是把当年新生枝条区分出来，单独称重。阔叶树当年生枝与老枝界限

不明显，但也要通过对芽鳞痕的观察和新老枝皮色的对比将区分开来。老枝的粗生长形

成的生产量，可用以下方法测定：

（1） 逐株分层选取样株，并根据枝的粗度分级，求出各枝基部断面积生长率，再乘以

各个粗度级的干物质量，从而求出干物质增加量。

（2） 选取样枝，用和树干完全相同的解析方法，求出一年间的增长量，计算出增长率，

用以推测全株，进而推测泉林的枝生产量。但将表头的样株改为样枝，区分段为

0.5cm长。

（3） 当用相对生长法测定生物量的情况下，因为已求出现在（t2 时刻）枝的生物量与

D 或 D 2 H 的关系式。策伐倒木在 t1 时刻的 D 或 D 2 H。利用同一关系式求出 t1 时

刻的枝量。 则t2 与t1 时刻的差值即为该期间的产量， 处以时间则得一年的生产量。

这里是假设t2 与t1 时刻的常数是相同的。

通过上述方法求算的老枝增粗的生产量，与当年生枝条的生产量合计，即为一年

的生产量。这里忽略了草食动物的取食量和凋落量。若有条件分别测定后加以补

正，则精度可以提高。

3 叶生产量的测定

叶生产量的测定比较容易。落树和当年生枝明显的常绿树种，当年生叶可以近似代

表叶的生产量。通过伐倒测定。若能加上叶子脱落量及被取食量，则精度可提高。

最后将干、枝、叶、根的生产量总和即为群落乔木层生产量，即生产力。严格上说

群落的生产力还应包括幼树、灌木和草木植物的生产量。

16 四、要求和注意事项

1. 群落生物量和生产量的测定工作项目较多，步骤繁杂，任务量比较大。这就要求学生

在试验之前认真阅读操作方法，并以小组为单位进行讨论，确实理解，才能避免操作中

的忙乱窝工现象。

2 注意不要遗漏应测项目，因此，测定之前制定测定提纲是必要的。

3 测定中要认真做好记录。本实验所需要记录的表格较多，但指导书并未附表，要求各

组自己预先设计出并画好备用。这样做的目的是培养学生独立工作的能力。

实验 7 毛白杨枝干相关生长的观察研究

一、目的

通过对毛白杨相关生长的观察研究，使学员掌握相关生长调查研究的一般方法，了

解相关生长是植物界的基本法则之一。

二、仪器设备

胸径尺、花秆、100～200 ㎝盒尺，木工笔（或彩色粉笔）、保险带、记录纸、铅笔

等。

三、方法与步骤

1、实验木的选择

实验木的选取是由实验目的而决定的。大体可以分为孤立木的相关生长调查和林分

的相关生长调查。本实验是要调查孤立木的相关生长。孤立木的相关生长，虽不存在环

境条件中的同种个体的影响，但仍受环境中其他因素的影响，因此，调查孤立木的相关

生长并非是随便选一株就可以，而是要首先选择环境条件，其中主要立地条件。立地条

件应具有代表性。是代表某一地区的平原？山地？还是某种土地类型。是在所调查种的

适生区的中间地带，还是边缘地带等等；这些均由调查目的决定。现在把调查河北平原

地区的毛白杨相关生长作为调查目的。学校门口油田路边的毛白杨行道树上为充分郁

闭，因此可以作为孤立木看待。选取实验木的条件可定如下几条：①树型发育正常，未

受人为或自然灾害的损伤；②冠型代表性强；③双树干不选，以侧枝代干的不选，顶尖

受过损害的不选。树冠倾斜的不选，偏冠的不选。按照上述条件，选取 50 株树作为实

验木。

2、实验木的测定

①分层：根据实验木的大小，首先确定分层的长度，一般树可以1m作为一格层次，

对生长较慢的树种或小树，也可以0.5m为一层进行分层。毛白杨为速生树种，以1m为

一层为宜。确定分层尺寸后，用皮尺自地面起每 1m 为 1 层进行区分，区分处用木工笔

或粉笔打号，标出实验木的编号、方位、高度、层位。

17 ②选枝：在每层内选取最粗的一次分枝 1～2 个。并对枝子进行编号，注明高度、

层位、方位。

③测记：按编号的顺序记录枝子着生处的树干直径、枝子的粗度、枝的长度、枝与

树干的夹角、弦的长度、弦与树干的夹角等。其中枝的粗度要距树干15㎝处测定。

按上述要求自下而上逐层测定。在测定完成后，要再测一下枝下高、胸高直径、并

记录立地条件概况、树龄等有参考价值的情况，详细记录如下表所示。

四、数据的整理

①所测木的基本数据：平均树高（

H

），平均胸高直径（

D

），平均冠幅直径（

m

）。

②同一株树的枝粗与着生处的干粗的相关公式的统计学计算，普通采用回归方程。

bX a Y





（1）

Y是枝的基径，X是枝着生处的干径。

不同树木的同一枝粗径阶（2 ㎝一级）和枝着生出干径的相关公式的统计学计算，

公式同（1）式。

枝粗与枝长的相关公式计算。公式同（1）式，可设X为枝粗，Y为枝长；

枝长与弦长的关系的数量化公式的统计学计算；

枝长与冠幅半径的统计学计算。

树木相关生长野外记录表

年 月 日

树木号

No 层次

H 枝号

HBn 着生干径

D 枝径

DB 枝长

HL 弦长

L 枝干

夹角 弦干

夹角 枝干距 备注

树龄

树高

土壤

起源

胸高直径

五、问题讨论

通过上述的数据计算和整理，对上述的测定指标的相关性进行比较和讨论，找出相

关性最好的因子及其数学公式。

18 以下三个实验的有关知识：生产构造图的测定与绘制

生产构造图是日本植物生态学家门司、佐伯提出来的专门用语。这个术语提出不久

就广泛应用在分析研究竞争现象、研究维持群体的物质生产量的基础和群体物质生产量

的推算等方面。从动的观点看，树木的生产构造形成过程，就是生长的过程。幼年的生

长速度的有关指标，也表示了生产构造的成长、变化的速度，因此生产构造的形成过程

与速度对竞争和物质生产也是至关重要的。特别是树木，从几乎与草本植物没有多大差

别的幼苗，到近成熟林这样高大的复杂的多层次的生产构造，要经历相当长时间的生产

过程，而且由于其经历的具体过程的不同，就是在同一立地条件下的同一树种，其生产

构造也就迥然不同，因此，研究树木的个体、群体生产构造，就成为研究森林物质生产

和种内、种间竞争的极为重要的内容。

一、生产构造

所谓生产构造这个术语的生产，是指的植物的物质生产（Boyson Jonson 1932）植

物在进行物质生产最基本的机能上是与植物的形态特征相关的。比如说，薄得叶子为更

多的吸收光能和 CO2 这些生产原料。同样，树枝、树干、树根的形态与物质生产也有重

要的相关关系。

维持物质生产的构造，除了我们观察研究的植物本身外，还有环境构造。如果是孤

立的个体，除了非生物的环境，自然就是植物本身。而在形成群体的自然界，由于植物

本身也具有形成环境的作用，这就产生了微环境。首先，对光合作用有效的太阳辐射，

也就是可见光波范围内的光为例子的话，光能分布是从群落的上层边被吸收边向下辐射

的过程、是逐渐减少的。温度也是如此，在上部吸收光能多的叶层，由于太阳辐射转换

热能的作用，形成了最温暖的层次。相反，在夜间，特别是晴天无风的夜间，由于从叶

层部分把大量的太阳辐射能反还给大气圈，温度最低的层次也出现在上部叶层。而水分

条件有与温度、湿度、太阳辐射密切相关的，地上部分的蒸腾条件的垂直变化构造，有

地下土壤中的根的周围的供水环境的构造，还有由于根吸收水分的本身使根周围的水环

境发生变化。

植物的构造，在不同的生长发育阶段是不同的。叶子在垂直方向上的配置，它的倾

斜、弯曲程度，东南西北方位等是最基本的宏观构造。什么样的叶龄的叶子处在什么高

度对物质生产也有影响。同样，随着有微环境形成的阳叶、阴叶的配置，也是今后形成

植物体的形态和样式重要原因。自然叶子内部有各种微观构造，细胞内还有更微观的构

造与光合作用相关。

从生态学上去考虑生产构造时，主要指的是宏观构造。即主要指的是叶、枝、根、

干在垂直方向和水平方向上的数量分布状态，植物的这种数量分布改变着环境，形成了

微环境，而微环境有影响着植物的数量分布。

19 二、生产构造的表示方法

以上所述的生产构造，如果只用文字去描述，既不直观，也难以使人理解的清楚准

确，那么如何把这样一个复杂的结构明确的表示在简单的图上呢？根据门司、佐伯德提

议，按如下的方法表示：①光合作用器官在垂直方向上的数量分布（也可考虑在垂直方

向和水平方向上的数量分布）；

②非光合作用器官数量的垂直分布，其中由于地下部分的根在挖取、测定上存在较大困

难，如果没有特殊要求可以省略；

③上述的数量测定，要以种分别进行测定；

④优势种在不同高度上的株数密度（这主要是用在群落的组成比较复杂时）；

⑤环境中光能的相对照度的垂直分布。

其中①中可以把黄化叶区别出来单独记载，普通④是不做的。在绘图时，从整体看

以怎样的比例设计最好，是应该认真考虑的。比如说，不要把垂直轴的右侧的非光合成

器官划的比左侧光合作用器官的量过大，这就要在选择适合的比例尺和单位上认真考

虑。

在上述原则的基础上，随各个研究者的不同，还有各种各样的表示方法。

以上是关于生产构造图的基本知识。要测定一株树木活一片林子的生产构造，是件

十分复杂的工作，不是一个实验课时所能完成的，所以分成叶子和相对照度、枝、树干

三个课时去做。

实验 8 树枝的垂直分布的测定及其绘图

一、目的

掌握林冠中树枝空间分布的剪取 、测定等调查方法和绘图技术。认识树枝空间分布

的一般规律。

二、仪器准备

100～200cm 的盒尺、剪枝剪、手锯、游标卡尺、胸径尺、5～10cm 皮尺、塑料绳、

试料袋、天平、记录纸。

三、说明

根据相关生长的理论，枝着生的树干直径与该处枝的基部直径成相关生长（最先分

出的一次分枝），而枝条的生长又与枝条的基部粗度相关。枝条上着生的叶量也与枝条

的基部粗度相关。当然除了上述的一般规律之外，枝条的多少、大小和形态还与环境条

件的好坏，特别是与光照、水分等生态因素关系密切。一般来说，光照充足时，枝条多，

枝条的尖削度大，而在光照不足时，如林分过密，枝条的密度小，枝条修长。粗壮的枝

条着生叶片的量多，叶片密度大，而修长的枝条则着生叶量少，密度也小。所以，研究

枝条的空间数量分布，对了解叶量的空间分布和林分密度状态，生产构造是否合理等，

20 都有着重要的意义。

此外，对人工林来说，枝条的粗细和着生部位与材质有着密切的关系。对经济收益

有着重要的实践意义。

四、枝条的剪取测定

1．分层位称重法：

队在垂直方向上和水平方向上分好层位的标准木，是自上而下，由外而内逐层剪取。

剪下的枝条立即称量样重。然后按枝条的粗度分级，每个粗度级内取全量的 1/10 作为

样品。并对样品准确称量其重量，然后放入试料袋内，袋上注明重量、标准木编号、层

位、班组、姓名等。然后放入干燥箱内烘 2 个对时（烘箱温度控制在 70～80℃），取出

称干重，并计算出干重率（干重率=干重/鲜重）。利用干重率推算该层位的枝干重。以

上这种测定方法， 虽然可以满足一般的生产构图的需要， 但如推算生长量时还是不够的，

因此需要介绍以下的方法：

2．分枝分层解析法：

这种方法是在上述的对树冠分好层位的基础上， 对冠内所有枝条自上而下排序编号。

编号的方法是：按一次、二次、三次分枝等顺序编，每个等级所占的位数视枝的多少而

定，如各等级的枝都不超过 100 时，则可编为九位数的号，第一枝写成 001000000；第

五枝上的二次分枝第三个枝则写成 005003000，等等。按照上述方法编号后还应视枝条

所处的层位，加上层位号，层位号编法同上，每个等级两位数即可，层位号排在枝号的

前边，中间用“， ”号分开。这样一个大的枝条在其穿过几个层位时，处在各个层位的

都应有号。

按上述方法打号后，即可开始剪截和测量其粗度、长度、分年长度。方法仍是从最

上边的层开始。一次分枝贴树干剪下，用卡尺量取基部和从基部开始5～10cm处的（细

枝 5cm、粗枝 10cm ）粗度。并从基部开始，量取每年枝条的伸长数。对于下层穿上来

的枝条应从分层处剪截，并测记粗度及各年伸长数。按上述方法剪下的枝条分贝称鲜重

后，以 50cm 为一个区分段取其枝的圆盘，对圆盘称鲜重后放入试料袋内，注明枝号层

位号。

按上述方法剪截的枝条可以区分出层位，也可以区分出枝条，即可看出大枝的长度

和年生长量，于是就可以进行枝条的解析，推算出枝条的年生长量和枝条生长进程。根

据大枝数量变化，可以预测今后树冠的扩展速度和扩展趋势。

在实际工作中可以看出:大树的粗枝很长很粗，分枝次数也很多，因此无法按分枝的

次数完全分开， 这时根据精度要求分到一定的次数即可为止。 幼树分到第三次分枝即可。

为了解树冠的形状，对主枝和主要侧枝有时还测其与树干的夹角、弦长、一年生枝

的长度等。

五、数据整理：

在枝条测定后，普通应整理出以下数据：

21 1．整个枝条的年生长进程，前 3年的或前 2年的平均值（这里所要求的自然是测树

因子，即长、粗）。方法按测树学的常规方法去做。

2．全部枝条的现存生物量。即全部枝条的干重和被食、落枝量的和。

3、全部枝条的年生长量：指年增加的干物质重量。

4、一年生新枝伸长量：指枝条的伸长总量和各层位的伸长量。

在计算过程中，材积用m 3 ，重量用g、kg，长度用m。以便整个林分的计算时的方便。

绘图法参照树干实验有关部分。

实验 9 树干部分物质的垂直分布的测定及其绘图方法

一、目的：

通过本实验使学员掌握按生态学的要求，进行树干测定的方法及计算绘图技术，

为研究森林生产打下基础。

二、说明：

树木的树干通常是人类造林的主要目标部位，树干的形状及其现存量、生长量都是

重要的数量指标，为了使这些数据更适合生态学的要求，普通不采用测树学上的 2m 区

分段，一般采用 1m 区分段。有时树干部分采用 1m 区分段，而树冠的树干采用 0.5m 的

区分段。幼树用0.5m 的区分段。如果调查苗木时可以小到0.2m为一个区分段，大树从

根际起 0.3m 为基部，叫做干基单独分出，苗木可视情况而定。如基部变粗不明显的也

可以不分干基，如基部明显变粗时也可以分出干基。干基的长短视情况而定。

三、仪器准备：

胸径尺、锯、木工笔、量度范围内的秤（一般需求 2 台，一台台秤称量树干的 1m

区分段，一台称量圆盘），试料袋、100～200cm盒尺、大头针、刮刀、记录纸、记录本、

胶布等。

四、实验步骤：

1．如上述方法，首先对树干标出方位，然后伐倒。

2．用皮尺按要求划出区分段，并在区分段处表明方位和高度。

3．从区分处锯开并立即称记其鲜重。

4．取圆盘。圆盘的厚度为 3～5cm，锯口要平，锯时防止撕裂圆盘，取下后立即在

圆盘上侧标出方位、高度、编号。如果计算湿的材积时，应立即把下锯口用刮刀刮平，

刮平后称重。如果是计算干燥后的材积时，则应在刮平前称鲜重，等烘干后称取了干重

再刮平作材积解析。本实验计算湿的材积。计算材积时为防止树皮脱落，周围用牛皮纸

包住，用胶布粘好后再进行材积解析（材积解析方法略）。

5．材积计算万放入试料袋，准备烘干。

6．烘干温度 70～80℃，普通 2 个对时即可视为干了，但有时含水率高，或烘箱中

22 放的试料多了，2 个对时尚不能干，因此注意在 2 个对时后再称一次，3 个对时后称第

二次，如果重量稳定即视为干了。但是不可烘的时间太长，并应注意安全。

五、数据的计算和整理

1．现存量(kg/m 2 ;ton/ha)

现存量是指单位面积上生物体的总量，本实验系指所测树种的叶、枝、干、根的合

计值。（是也有人认为还应包括枯落物，如落叶、落花、落果、落枝、落皮、落掉的芽

鳞、枯死的根芽等，还有人认为应包括一切有机物的总合。但是本实验仅指所谓的目的

树种活的部分。

现存量=叶量+枝量+干量+根量（kg/m 2 ）

2.生长量(kg/m 2 ;ton/ha)

生长量是净生产力除新器官形成所必要的呼吸和新的贮备物必须消费的呼吸作用量

外，在单位时间里形成全部组织及所有器官的一切新的贮存物质之和计算。即

PNi=PNA-R0

PNi:净的第一性生产力，表现出增长的数量；PNA：是同化物的净生产力，PNA 并非全

部用于新的生长，新器官的形成和新的贮存物都必须消费一部分于呼吸上，R0 表示这部

分消费物质。在用非光合法测生长量时，可以认为 PNi=新的组织或器官及其贮存物的增

加量，即：

生产量=干生长量+枝增加量+叶增加量+根增加量+花、果生产量（kg/m 2 ）

由于被食量较少常可忽略不计，但如果损失量较大时则必须加上。

其中干的增长量是用近五年的平均值作为现在的年生长量。根的现存量和生长量在

苗期还可以调查，而大树则很费人力、物力。因此可以查找根在生长量中的比例进行推

算。如果找不到可靠资料就必须调查。如果不加根的现存量和生长量，则无法进行光能

利用率的推算。

3．净光能利用率的推算

净光能利用率可根据秋田的下表推算发达群落光合作用能量变化过程和自然条件下

净生产力理论值。

理论的净生产量

一般式 定数式 具体例

① 全太阳辐射

（含短波） S S 5000

Kcal/m 2 /日

有效辐射量(有效辐

射占的比例为 a） a·s a=0.54

0.54·S 2700

群落吸收的有效辐

射量（吸收率为 b） a·b·s b=0.88

0.88·S 2378

②真的光合作用固定

能量(能量的转换

率为 c) a·b·c·s c=0.22

0.105·S 523

23 ③能量的放出量：

Ⅰ呼吸量 a·b·c

·s 的 d1

Ⅱ光呼吸量 a·b·c

·s 的 d2 a·b·c·s C3 植物

d1=0.21

d2=0.29

c4=植物

d1=0.32

d2=0 167

④净能量固定 abcs

〔1-(d1+d2)〕 c3 植物，0.047s

c4 植物，0.071s 262（c3）

355（c4）

⑤净生产量（能量的

碳水化合物变换系

数为α） a·abcs

〔1-(d1+d2)〕 α=30/112 70.2（c3）

g/m 2 /日

95.1（c4）

⑥净生产量（碳水化

合物的干物质重量

变换系数，β） α·β·abcs

〔1-(d1+d2)〕 β=1.11，无机

成分含有率 10% 77.9（c3）

g/m 2 /日

105.6（c4）

g/m 2 /日

全太阳辐射能量：

有效辐射： 100

54

被光合作用吸收

的能量：

PAR

(PARa) 把 PARa 作为

100

47.5 100

光合作用能量转

换效率：

22% 10.5 22 Ect

呼吸作用量：

C4:32%

C3:49% 7.1(Ca)Eu

5.4(C3) 15.0(C4)

11.2(C3)

图 2 真的能量转换效率(Ect)和外观的能量转换效率(Ecn)和能量利用效率的关系

根据上表从下往上推，就可推出实际该群落的光能利用效率，（或者叫做光能的转换

效率）。为了计算方便，也为了区分外观的光能转换率（Ect）和光能利用率(Eu)数量关

系，特引用以下图2供参考：

本图的能量转换率是22％，既是实测的最高值。然而，实际在植物中的转换率比这

个值低，但是由于光饱和现象的原因，光能的绝对值越大实际的光能转换率就越低。

由上述净生长量的概念和上述的光能利用效率的推算方法可以看出还存在一些问

题：1.上述方法只推算到碳水化合物为止，而实际上树木的组成成分还有更复杂的油脂

等。所以由低级的碳水化合物到高级的油脂类组的转化过程中也是需要能量消费的，但

目前对这个过程中能量的消费量尚不清楚，故暂不考虑；2.同属碳水化合物也有复杂和

简单之分，因此在形成过程中其能量消费也必然不同，上述方法也未谈到。所以，虽然

24 上述计算方法就目前仍是属新的通用的国际计算法，但也存在问题，必须随着人类对植

物体内含物质转换过程研究的进展不断完善和修定。

六、生产构造图的绘制

生产机构图的表示方法在前边已经讲过，不再重述，但是只有这些原则，图也不一

定就画得很好，生物科学当中的图要求必须具备2条：一得科学性，即数据要准确，比

例要求精确；二是要有艺术性，即设计美观、醒目、线要规矩、整洁、粗细合适，在这

个基础上进行设计和绘图才能符合要求。生产构造图的绘制应注意以下几点:

1．叶量单位和干重量单位的选择要合适，不可把干划的太大、叶划的太小。

2．干和枝果一般是放在中轴的同一侧的，因此如果是干划的过小时，枝果无法明确

表示出来，所以不仅单位要选合适，还应在比例尺上认真考虑。请参考图1。

3．选择适当的图例。如果使用图例时应注意，叶子应用色重的，干最好用空白的，

枝要比干色重，果应再重一些，这样看上去比较清楚、醒目。

实验 10 树种耐阴性的测定

一、实验目的

掌握树种耐阴性的测定方法， 使学生认识光对植物形态特征、 树种分布的影响规律。

二、仪器设备

照度计、100cm～200cm盒尺、50cm皮尺、记录纸、铅笔等。

三、方法与步骤

不同的光照条件下，植物的形态特征，生长速度和生理过程都呈现不同的变化，对

三者之中任一指标的测定均可作为植物耐阴性的度量。为了研究树种的耐阴性，可以在

人工遮阴条件下进行。有很多方法，如不同强度的遮阴和不同季节的遮阴条件下测定树

木的生长和形态特征等指标。另外还可以测定林内幼树生长状况和林内光照条件。下面

交要介绍一下这方面的方法。

1．光强与树木生长的测定

森林群落内的光照状况各种各样，通过测定它们的光照强度和树种在不同光强下的

生长状况，可以初步判定它们的耐阴程度。

首先在调查地区内设置固定标准地，在标准地内预先机械设立 5 个标桩，围绕每个

标桩设 4 个测点，在每个测点上分别测定不同高度处的光强，每次观测限定在 10 分钟

内完成。所用仪器一般是对可见光敏感的照度计或辐射仪。

光强有季节变化和日变化，如测定林内光强的季节变化时，应在正午测定。在树木

展叶和落叶季节林内光照强度变化大，每日必须测定一次；在其它季节可以每隔3-5天

测定一次。在分析林内光照的日变化时，每日至少测5次，一般在日出后、正午前、正

午、正午后和日落前的规定时间测定，然后把 5次结果平均，得日平均光照强度。测定

25 季节变化时，需记载天气状况（如晴、薄云、阴、雨等）。林内光照测定完后，还要测

定林下树木生长状况或低光条件下树木生长速度和更新能力，一般测定指标有树高、年

龄、直径、叶重、冠长、根茎比等。有时为了比较起见，除测林内光照强度外，还要测

定林外（全光下）的光照强度，然后除以林内光照，得透光系数。

2．形态外貌的测定

由于光是影响林木形态外貌的主要生态因子，所以可根据其形态外貌特征的测定，

鉴定树种的耐阴性。

此测定以天然林内生长的林木为对象，比较它们的各种形态结构特征，确定各树种

在群落内的相对耐阴程度，下面从五个方面比较和计分树种的耐阴性。

(1)林下的更新能力

在密林之下，很多树种只能生存很短时间，而只有耐阴树种才能长期坚持在耐阴条

件下不断生长和完成更新。

(2)对光的反应

耐阴树种虽然在树冠下生长不快，但一经伐去上层木，它们就可迅速生长。耐阴树

种既可在林下维持多年不死，又可在进入上层时旺盛生长。这种生长特性说明耐阴树种

对环境条件的适应能力强；而不耐阴树种对环境条件的适应能力差，缺乏在低光下维持

长期生长的特性。

(3)树冠和树干的生长

耐阴树种的着叶时间长，树冠尖且长，枝叶浓密，自然整枝慢，叶层较多，而且树

冠深层的叶片仍能维持生长。

另外耐阴树种的树干各层侧枝或枝条的分布都有利于叶片和叶簇捕获光能，以满足

营养叶对光的需求。如很多耐阴树种树冠紧密呈塔形，这比较疏松的圆形或卵形树冠适

宜于密林下生活。

（4）林分结构

在天然混交林分钟，耐阴树种的寿命较长，可以自行更替，也可以与其它树种相互

更替，最后由耐阴树种形成较浓密的林分类型，年龄结构复杂并且在相同面积上的株数

和蓄积可达不耐阴树种组成林分的2-3倍。

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